هوایی میباشد (راجورا و همکاران۱، ۲۰۱۱). کمبود آب، یک مشکل جهانی رو به افزایش است. کمبود آب تولید بسیاری از اکوسیستمهای طبیعی را مخصوصاً در اقلیمهای خشک محدود میکند. به علاوه تنش آبی به عنوان مهمترین تنش غیرزیستی نقش مهمی در کاهش تنوع ژنتیکی و عملکرد گیاهان در جهان دارد (کوچکی و همکاران،۱۳۸۴). هر چند جنگلهای غرب ایران از نظر وسعت بیشترین سطح جنگلهای کشور را داراست، اما از نظر اقتصادی (تولید چوب) بعد از جنگلهای شمال کشور قرار دارد و نقش اصلی این جنگلها حفاظت از آب و خاک است که نباید نادیده گرفته شود. بنابراین به منظور احیاء جنگلهای غرب کشور به ناچار باید از گونههای سازگار و بومی جنگلهای زاگرس استفاده گردد (فتاحی،۱۳۷۸).
بارتلس و سانکار۲ (۲۰۰۵) بیان کردند که خشکی علاوه بر ایجاد تغییرات بیوشیمیایی و فیزیولوژیکی، در سطح مولکولی نیز تغییراتی را بهوجود میآورد. تا امروزه مطالعات کمی در زمینهی تنشهای محیطی بر روی درختان جنگلی صورت گرفته که هدف اصلی آنها شناسایی و ایجاد واریتههایی است که بتوانند به خوبی در برابر تنشها از خود مقاومت نشان داده و محصول بیشتری تولید نمایند. از اینرو استفاده از فنهای جدید جهت انجام مطالعه بر روی تنشهای محیطی امری اجتناب ناپذیر بوده و از لحاظ اقتصادی نیز قابل توجیه است (خویدکی، ۱۳۸۹). با استفاده از مطالعات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و مولکولی، میتوانیم روشهای اصلاحی مختلفی که برای مقاومت به خشکی وجود دارند را شناسایی کنیم (نوروزی، ۱۳۸۳).
بررسیها نشان داده که زادآوری طبیعی جنس بلوط اغلب با مشکلاتی مواجه است (تادانی۳ و همکاران، ۱۹۹۵) و کیفیت پایین نهالهای بلوط نیز جنگلکاری با این گونه را با مشکل روبرو کرده است (کلارک۴و همکاران،۲۰۰۰)، بنابراین مطالعه خصوصیات مورفولوژیکی و رویشی (ریچ ۵و همکاران، ۱۹۹۲) و همچنین مشخصات فیزیولوژیک (جذب و انتقال و فتوسنتز) روی مقاومت گیاه در برابر خشکی دارای اهمیت بسیار میباشد و بر این اساس است که اختلاف در استراتژی مقاومت به خشکی در گیاهان در گونهها یا اکوتیپهای مختلف وجود دارد (لویا و فرناندزالس۶ ، ۱۹۹۸).
امروزه روشهایی استفاده میشود که میتوانند اظهار متفاوت ژنها را در بین نمونههای آزمایشی شناسایی کنند. یکی از بهترین این روشها cDNA-AFLP میباشد که این روش به دلیل تکرارپذیری و حساسیت بالا، به وفور مورد استفاده قرار میگیرد (باچم۷ و همکاران، ۱۹۹۶). روشcDNA – AFLP به ما اجازه میدهد تا اظهار متفاوت از رونوشتها را با استفاده از PCR تشخیص دهیم.
با توجه به مطالب گفته شده در بالا و اهمیت روز افزون خشکی و تخریب جنگلهای زاگرس و عدم موفقیت در جنگلکاریها، تحقیق حاضر در نظر دارد به بررسی و مطالعه پاسخهای مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی با استفاده از نشانگر مولکولی cDNA-AFLP، نهالهای سه گونه بلوط ایرانی، دارمازو و ویول نسبت به تنش خشکی به منظور شناخت عکسالعملهای گونههای مختلف بلوط با تنش کمبود آب، بپردازد.

سوالات اصلی این پژوهش به شرح ذیل میباشد:
آیا تنش خشکی باعث ایجاد تفاوت الگوهای باندی اظهار شده cDNA-AFLP در سه گونه بلوط زاگرس، نسبت به کنترل میشود؟
آیا شدت تنش خشکی یا تیمارهای آبی مختلف در بروز الگوهای باندی و نوع الگوهای موثر است؟
آیا بافتهای ریشه و برگ از نظر نوع الگوهای باندی در واکنش به خشکی متفاوت هستند؟
آیا گونههای مختلف بلوط زاگرس از نظر پاسخ به پارامترهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و جذب عناصر با هم تفاوت دارند؟

هدفهای این پژوهش نیز با توجه به سوالات مطرح شده در بالا به صورت زیر میباشد:
تعیین تفاوتهای موجود در الگوهای باندی گونههای مختلف بلوط با استفاده از cDNA-AFLP در حالت تنش خشکی نسبت به کنترل برای شناسایی باندهای Informative در هر گونه به طور جداگانه.
مقایسهی الگوهای باندی بیان شده هر یک از بافتهای ریشه و برگ.
مقایسه پاسخهای مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و جذب عناصر در سه گونه بلوط زاگرس و شناسایی مقاومترین گونه بر اساس پارامترهای مورد مطالعه.

۱-۲- کلیات
۱-۲-۱- نقش آب در اعمال گیاهان
اهمیت آب در تولید محصولات گیاهی غیرقابل انکار است. وجود هر گونه حیات، متکی به وجود آب است. بسیاری از اعمال حیاتی گیاهان توسط آب کنترل میشود و اکثر اندامها و سلولهای گیاهی دارای مقدار قابل توجهی آب هستند و میزان آن در بافتهای مختلف متفاوت بوده از ۲ درصد در بعضی بذور خشک تا ۴۰ درصد در بافتهای چوبی در حال خواب و همچنین ۸۰ تا ۹۵ درصد وزن بافتهای غیر چوبی مثل برگها و ریشهها و در میوههای آبدار (مثل هندوانه) دیده میشود. کلیه فعالیتهای فیزیولوژیک درختان مثل کربنگیری، تنفس و تعرق به وجود آب بستگی دارد (مروی مهاجر،۱۳۸۴ ). آب هم حلال است و هم وسیلهای برای انتقال مواد به داخل گیاه است. کمبود آب در گیاه باعث توقف رشد و ادامه این کمبود منجر به اختلالات برگشتناپذیر میگردد و گاهی هم موجب مرگ گیاه میشود. که این عمل در نواحی گرم و خشک و یا گیاهانی که بر اساس ویژگی گونهای دارای تبخیر شدید میباشند، به سرعت اتفاق میافتد (لسانی و مجتهدی، ۱۳۸۱).
۱-۲-۲- تنش
اصطلاح تنش به هر عامل محیطی که بطور بالقوه تأثیر نامطلوبی بر موجودات زنده داشته باشد، اطلاق میشود (افلاطون و دانشور، ۱۳۷۲). تنش نتیجه یک سری روند غیرعادی از فرایندهای فیزیولوژیکی بوده و متأثر از یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی میباشد، به عبارتی تنش عبارت است از
قرار گرفتن ارگانیسم تحت تأثیرشدتی از یک یا چند عامل محیطی که موجب افت ظاهری، بازده و یا ارزش ارگانیسم میشود (حکمت شعار، ۱۳۷۲).
تنشهای محیطی به ویژه خشکی از مهمترین عوامل کاهش رشد در مراحل رشد و نمو گیاه میباشد. تنش معمولاً به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء برگیاه بجا میگذارد تعریف میشود و خشکی شایعترین تنش محیطی (غیر زنده) است که تقریباً تولید ۲۵ درصد از زمینهای جهان را محدود میکند. مسئله خشکی و کم آبی در ایران همواره یکی از مهمترین مسائل و مشکلات کشاورزی بوده به طوری که کشورمان با متوسط نزولات آسمانی معادل ۲۴۰ میلی متر در زمره مناطق خشک و نیمه خشک دنیا طبقه بندی می شود (سرمدنیا، ۱۳۷۲).
گیاهان عکسالعملهای متفاوتی را برای مقابله با تنش و حفاظت خود از آسیبهای وارده ناشی از تنش بروز میدهند. تحمل یا مقاومت به تنش۸ یکی از پاسخهای گیاه برای تطابق با شرایط نامساعد محیطی است (تایز و زایگر۹، ۲۰۰۲). بردباری به معنای توانایی سازگاری، اجتناب یا تحمل تنشهاست. سازگاری۱۰ (مانند توسعهی بافت آیرانشیم در شرایط غرقابی و کاهش سطح برگ در شرایط خشکی) نوعی بردباری دائمی در برابر تنشها است که تحت تنشهای طولانی مدت با تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ایجاد میشود (کوپمن۱۱ و همکاران، ۲۰۱۰). سختواره شدن نیز نوعی سازگاری تدریجی گیاه در برابر تنش محیطی است. اما اجتناب۱۲ روشی است که گیاه طی آن از مواجه با تنش دوری میکند (مانند چرخهی زندگی کوتاه گیاهان علفی، به خواب رفتن در شرایط سخت محیطی). تحمل نیز نوعی پاسخ مقاومتی گذرا به منظور کاهش یا ترمیم خسارت ناشی از تنش به کمک تغییرات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی (مانند افزایش میزان اسمولیتها در تنش خشکی) میباشد (تایز و زایگر، ۲۰۰۲).

۱-۲-۳- تنش خشکی
در مورد خشکی تعاریف مختلفی ارائه شده که هر کدام مفهوم خاصی از خشکی را بیان میکند. متخصصین کشاورزی، خشکی را به معنی کمبود طولانی و قابل توجه رطوبت خاک یا ذخیره آب خاک در ناحیه ریشه گیاهان میدانند که این عامل در ارتباط با مراحل حساس رشد گیاه میباشد (زهراوی، ۱۳۷۸).
کرامر (۱۹۸۳)، خشکی را به عنوان نبود یا کمبود بارندگی در مراحل حساس رشد گیاه تعریف نموده است. به عقیده وی طول دوره بدون بارندگی که موجب صدمه به گیاه میشود، تابع نوع گیاه، ظرفیت نگهداری آب خاک و همچنین شرایط اتمسفری که بر روی میزان تبخیر و تعرق تاثیر میگذارد، میباشد. از طرف دیگر ویتز۱۳ (۱۹۷۱) خشکی را دورهای که کمبود آب چه به صورت حاد و چه به صورت مزمن، رشد گیاه را تحت تاثیر قرار میدهد و مانع رشد طبیعی آن میشود، تعریف مینماید. رایجترین تعریف خشکی توسط ادمیدز۱۴ و همکاران (۱۹۸۹) مطرح شده است، آنها معتقدند که کمبود یا تنش رطوبت هنگامی افزایش مییابد که تقاضای تبخیر اتمسفر بالای برگها (یعنی تبخیر و تعرق پتانسیل) از ظرفیت و توانایی ریشهها برای استخراج آب از خاک (یعنی تبخیر و تعرق حقیقی) تجاوز نموده و فراتر رود. بیشتر دانشمندان فیزیولوژی گیاهی، از تعریف ادمیدز و همکاران برای خشکی استفاده مینمایند. صرف نظر از خشکی، فصلی که تحت عنوان خشکسالی نیز تعریف میشود و امکان عملکرد اقتصادی را در طول فصل خشک محدود نموده و یا از آن جلوگیری مینماید نیز جدی و مهم میباشد. بروز خشکیهای احتمالی و اتفاقی که از الگوی نامنظم بارندگی ناشی میشود و به صورت متناوب و غیر قابل پیش بینی در مراحل مختلف رشد و نمو گیاهی به وقوع میپیوندد، موجب صدمات عمده قابل مشاهده و همچنین غیر قابل مشاهده در گیاه میگردند (آرئودیو۱۵، ۱۹۸۹).
تنش کمبود آب و تنش خشکی در منابع مختلف معمولا به صورت معادل یکدیگر به کار می‌روند ولی برخی منابع برای این دو واژه تمایزی در نظر گرفته‌اند. خشکی یک اصطلاح هواشناسی بوده و بیانگر دوره‌ای است که در آن مقدار بارندگی کمتر از مقدار تبخیر و تعرق پتانسیل باشد. چون کمبود باران باعث تنش کمبود آب خواهد شد، لذا واژه تنش خشکی برای مواردی که تنش در اثر عدم وقوع بارندگی مفید ایجاد شده است بهکار می‎رود و بعبارت دیگر، در این حالت تنش کمبود آب به طور طبیعی مدنظر است. از طرفی اگر گیاه به طور مصنوعی تحت شرایط تنش رطوبتی قرار گیرد در این صورت واژه تنش کمبود آب بهکار برده می‎شود. چنانچه در اثر خشکی، رطوبت داخلی گیاه به کمتر از ۵۰% مقدار عادی خود برسد در این صورت گیاه دچار کمبود آب میگردد و چنانچه رطوبت داخلی گیاه کمتر از مقدار عادی ولی بالاتر از ۵۰% باشد پسآبیدگی۱۶ میگویند (سرمدنیا و همکاران، ۱۳۶۸). خسارت وارده به گیاه در اثر تنش خشکی، بسته به طول مدت خشکی، زمان وقوع تنش، فراوانی وقوع تنش، نوع گیاه و خصوصیات ذاتی خاک متفاوت است. کاهش محتوای آب خاک تاثیر منفی بر روابط آبی گیاه (بابو و رائو۱۷، ۱۹۸۳)، فتوسنتز (باگساری۱۸ و همکاران،۱۹۷۶)، تغدیه مواد معدنی، متابولیسم و رویش دارد. تقسیم بندی‌های متفاوتی برای مکانیسم‌های مقاومت به تنش خشکی در گیاهان ارایه شده است. سه مکانیسم عمده مقاومت به تنش کمبود آب در گیاهان شامل (۱) مقاومت به خشکی از طریق گریز از خشکی (مانند گیاهان علفی یکساله)، (۲) مقاومت به خشکی از طریق اجتناب از خشکی با بالا نگهداشتن پتانسیل آبی در بافت‌ها و (۳) مقاومت به خشکی از طریق تحمل پتانسیل آبی پایین در بافت‌ها می‌باشد (لویت۱۹، ۱۹۸۰ و جیو۲۰، ۱۹۹۱).

۱-۲-۴- جنگلهای زاگرس
کوههای زاگرس که از شمال غرب تا جنوب غرب ایران گسترش مییابد به علت جذب رطوبت ابره
ای بارانزا از نواحی غرب با مبدا دریای مدیترانهای، شرایط لازم را جهت استقرار و گسترش پوشش جنگلی به وجود آورده است. جنگلهای این ناحیه از پیرانشهر در آذربایجان غربی و در امتداد رشته جبال زاگرس و بختیاری تا اطراف فسا در استان فارس ادامه مییابد. طول این نوار جنگلی بیش از هزار کیلومتر و عرض آن ۵۰ تا ۱۰۰ کیلومتر است که معمولا منقطع بوده و فقط در قسمت کوههای بختیاری از پیوستگی بیشتری برخوردار میباشد (مهاجر، ۱۳۸۵). بودرو۲۱(۱۹۶۱) ایران را با متوسط بارندگی ۲۵۰ میلی متر در سال در رده مناطق خشک جهان طبقهبندی نموده و جنگلهای زاگرس واقع در دامنههای غربی ایران را نیز جزء جنگلهای نیمه خشک معرفی کرده است و آن را از ناحیه Pontic، از منطقهی Euro – Siberian، وابسته به اقلیم Holarctic میداندکه آب و هوای شبهمدیترانهای با بارانهای زمستانه- بهاره و خشکی تابستانه دارد و میزان بارندگی سالانه از ۵۰۰ تا ۷۵۰ میلی متر نوسان دارد. اما طبق نظر جزیرهای و ابراهیمی رستاقی (۱۳۸۲) جنگلهای زاگرس با اقلیم مدیترانهای جز جنگلهای خشکیگرا هستند و میتوان آنها را دنباله پوشش جنگلی ارمنستان دانست که در خارج از مرز ایران، در عراق، ترکیه، سوریه، لبنان و اردن نیز گستردگی دارد. با توجه به تعداد زیادی از گونه درختی و درختچهای که در جنگلهای زاگرس وجود دارند، درصد بالای ترکیب گونهی بلوط در اکثر نقاط به صورت غالب است و میتوان گفت جنس بلوط مشخص کننده سیمای ظاهری این جنگلهاست، به همین دلیل این جنگلها اکثرا به جنگلهای بلوط مشهورند (مهاجر، ۱۳۸۵). قدمت تکوین این جنگلها، بنا به مطالعات گردهشناسی که در جنگلهای بلوط انجام گرفته به بیش از ۵۰ قرن میرسد و در این مدت طولانی جنگلها به شدت در معرض بهرهبرداری و آسیب قرار گرفتهاند که علاوه بر کاهش انبوهی و حجم درختان سرپا، منجر به ایجاد گسستگی در یکپارچگی جنگلها گردیده است که حاکی از تجاوزات دیرینهی انسان و دام میباشد. همچنین کشاورزی محدود، به علت خاک خیلی سست و ضعیف و عدم تجدید حیات، به علت چرای سنگین و فرسایش خاک، مانع رشد نهالها میشود که در نتیجه وسعت این جنگلها را روز به روز کاهش میدهد (فتاحی، ۱۳۷۳).
از مهمترین گونههای درختی و درختچهای حوزه زاگرس میتوان به گونههایی از قبیل بلوط ایرانی (Quercus brantii)، دارمازو (Q. infectoria)، ویول(Q. libanii)، کیکم (Acer monspesulanu)، بنه(Pistacia khinjuk)، کلخونگ(P. mutica)، بادام(Amygdalus scoparia)، داغداغان(Celtic caucasica)، دافنه(Daphne sp.)

متن کامل در سایت سبز فایل


دیدگاهتان را بنویسید