، ارس(Juniperus excels) و گلابی(Pyrus sp.) اشاره نمود (طاهری آبکناری، ۱۳۸۷).
بر اساس مناطق رویشی، رویشگاه گونههای مختلف زاگرس را به دو بخش متمایز تحت عنوان زاگرس شمالی و زاگرس جنوبی تقسیم نمودهاند. زاگرس شمالی رویشگاه ویژه Olivier Quercus libani است که البته در قسمتهایی از این حوزه با Q. infectoria Olivier یا Q. brantii Lindl یا با هر دو مخلوط میگردد. اما زاگرس جنوبی که دارای اقلیم خشکتری نسبت به زاگرس شمالی است، رویشگاه ویژه گونه Q. brantii است (جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲).

۱-۲-۵- جنس بلوط
جنس بلوط (Quercus L.) از مهمترین جنسهای تیرهی راش (Fagaceae) به شمار میآید که گونههای مختلف آن سطوح وسیعی را در جنگلهای هیرکانی، ارسباران و زاگرس پوشش میدهند (پناهی، ۱۳۹۰). تنوع قابل ملاحظه و کارکردهای متعدد گونههای بلوط، ارزش آنها را دو چندان مینماید. قابلیت سازگاری زیاد با شرایط مختلف رویشگاهی، امکان تکثیر با هر دو روش تجدید حیات جنسی (تولید بذر) و غیر جنسی (تولید جست)، مقاومت زیاد در برابر آفات و امراض، تولید محصولات غیر چوبی متنوع از جمله مزایای درختان بلوط میباشند (دیوان فر، ۱۳۶۱ و طباطبایی و قصریانی، ۱۳۷۱؛ ثابتی، ۱۳۷۳؛ فتاحی، ۱۳۷۳؛ پورهاشمی، ۱۳۸۲؛ جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲؛ صادقی و همکاران، ۱۳۸۸؛ پناهی، ۱۳۹۰؛ هیورد و استون۲۲، ۲۰۰۵). در برخی مناطق جنگلی ایران همانند زاگرس میتوان رمز بقاء و پایداری اکوسیستمهای جنگلی را مرهون وجود گونههای مختلف بلوط در این جنگلها دانست، به طوری که انعطافپذیری زیاد و نرمش اکولوژیکی مطلوب بلوطها توانسته طی سالیان و قرنهای گذشته، فشارهای مختلف وارده بر این جنگلها را تحمل نموده و به نوعی با آنها سازگار شده است (پناهی، ۱۳۸۶)
خانواده راش یا پیاله داران از شاخهی نهاندانگان دو لپهای بوده و دارای ۹ جنس در سراسر دنیا میباشد (بورگارت۲۳، ۱۹۹۹). جنسهای این خانواده عبارتند از:
Castanea L., Castanopsis Spach., Chrysolepis Hjelmqvist, Colombobalanus Nixon & Crepet, Fagus L., Formanodendron Nixon & Crepet, Lithocarpus, Blume, Quercus L., Trigonobalanus Forman.
این خانواده در ایران دارای سه جنس به نامهای راش، بلوط و شاه بلوط میباشد. جنس بلوط یکی از متنوعترین گروهها از درختان مناطق معتدله است که با بیش از ۵۰۰ گونه در نواحی معتدله و نیمه حاره یافت میشود. این جنس به واسطه داشتن کاسه، میوه بدون شکاف و وجود فقط یک میوه داخل آن از دو جنس دیگر متمایز میگردد (مظفریان، ۱۳۸۳). آرایش برگها بر روی شاخه در بلوط به صورت مارپیچی یا حلزونی میباشد و در گونههای زیادی دارای لوب در حاشیه است. اما در بعضی گونهها به صورت دندانهای و یا دارای برگهای کامل با یک حاشیه صاف یافت میشود. گلها تک جنسی میباشد و یک درخت ممکن است تنها دارای گلهای ماده یا گلهای نر و یا دارای هر دو گل نر و ماده نیز باشد. گلها در بهار تشکیل میشوند. خوشههای گل نر، استوانهای باریک است و باد گردهافشان و بدون گلبرگ میباشند. میوهی بلوط فندقه است که این میوهها دارای ۱ تا ۶ سانتی متر طول و ۸/۰ تا ۴ سانتیمتر پهنا هستند. این میوهها بسته به نوع میوه بین ۶ تا ۲۴ ماه رسیده میشوند و داخل یک ساختار فنجانی شکل قرار دارند که کوپول نامیده میشود.
سه گونه بلوط موجود در جنگلهای زاگرس از نظر ویژگیهای گیاهشناسی، شرایط اکولوژیک، ویژگیهای جنگلشناسی، فرم پرورشی و ریخت شناسی تفاوتهایی با یکدیگر دارند. گونهی بلوط ایرانی Q. brantii Lindl نسبت به سایر گونههای بلوط از انعطاف پذیری اکولوژیکی بیشتری برخوردار است، بطوریکه در خاکهای مختلف با منشا تشکیلاتی آهکی و PH قلیایی فاقد آبشویی، آهک و رس استقرار مییابد و در شرایط مختلف فیزیوگرافی به راحتی مستقر میشود و دامنه پراکنش آن مانند سایر گونهها محدودیت زیادی ندارد. این گونه نیازهای رطوبتی آن کم بوده به طوری که در خاکهای خشک نیز سازگار میشود. دارای برگهای بسیار پهنی میباشد. همچنین کرکهای فراوان سطح زیرین برگها این گونه جاذب گرد وغبار هوا بوده و به تصفیه جو کمک شایانی مینماید. این گونه در برابر آفات و امراض مقاومت بالایی داشته و به دلیل سیستم ریشه دوانی عمیق و گسترده، در برابر بادهای شدید مقاوم است (پورهاشمی، ۱۳۸۲). برگها یکنواخت و تخم مرغی شکل با حاشیه دندانهدار میباشد، کرکهای ستارهای و انبوه روی برگ و کرکهای نرم و خزی زرد رنگ پشت آنرا فرا گرفته است. روزنهها بیضوی شکل و هم سطح برگ هستند و سلولهای محافظ آنها کمی برجسته بوده و حاشیه آنها توسط موم پوشانده شده، ولی حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). به صورت فرم دانه زاد، شاخه زاد و آمیخته با هم یافت میشوند. این گونه در شرایط جنگلی دارای تاج سبک و متقارن میباشد، تنه درخت با فرم دانهزاد و واقع در تودههای انبوه، نسبتا صاف و مستقیم و تا ارتفاع ۶ متر بدون شاخه میباشد. ارتفاع این درخت به ۲۰ متر نیز میرسد و قطر آن تا ۱۴۰ سانتیمتر گزارش شده است.
گونه ویول Q. libani Olivier از نیازهای اکولوژیکی بیشتری نسبت به دو گونه برودار و دارمازو برخوردار است و در خاکهایی که شرایط تغذیهای مناسبتری دارند، پراکنش دارند. رویشگاه اصلی این گونه خاکهای نیمه عمیق تا عمیق میباشد. سیستم ریشهای عمیق دارند و مقاومت آن در برابر بادهای سنگین و طوفان زیاد میباشد. این گونه درشتترین بذر را در بین بلوطهای بومی ایران تولید مینماید. دارای برگهای مستطیلی تا تخممرغی یا سرنیزهای هستند. قاعده برگها گرد یا قلبی شکل و برگها ۶ تا ۱۵ سانتی متر طول دارند. عرض برگ ۲ تا ۶ سانتیمتر میباشد. سطح رویی برگ فاقد ک
رک و سطح زیرین آن کرکدار و در بعضی مواقع بدون کرک است. برگها دندانهدار و دندانهها کوتاه و باریکاند. رگبرگها در طرفین برگ موازی همدیگرند. روزنهها تقریبا همسطح برگ و بیضوی شکل هستند، سلولهای محافظ بعضی از روزنهها کمی برجستهاند. موم لایهای نرم حاشیه روزنهها را کاملا پوشانده و فقط حفره روزنهها قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). این گونه دارای تاج گسترده و نامتقارن میباشد. تنه آن در جوانی صاف و بدون شیار و به رنگ قهوهای و در سنین بالا شیاردار و به رنگ خاکستری در میآید. طول تنه غالبا کوتاه و از ارتفاع حدودا ۲ متری شاخههای اصلی از آن منشعب میگردد.
گونهی دارمازو Q. infectoria Olivier از نظر نیازهای اکولوژیک حدواسط دو گونهی برودار و ویول است. به دلیل لوبدار بودن حاشیه برگها زیبایی خاصی داشته و رنگ سبز پررنگ و براق برگهای آن بعلاوه میوههای کشیده و نسبتا سبک آن، از جمله ویژگیهای زیباشناختی این گونه به شمار میرود (پناهی، ۱۳۸۸). دارای برگهای چرمی و واژ تخممرغی کشیده با قاعدهی گرد یا قلبی نامتقارن میباشد، روی برگ صاف و براق و پشت آن کرکدار است. روزنهها برجسته و حاشیه آنها کاملا توسط موم پوشانده شده، اما حفره روزنه قابل مشاهده است (پناهی، ۱۳۹۰). تاج این گونه پهن گرد و کشیده است و پوست تنهی آن در جوانی صاف و در سنین بالا ترک خورده، شیاردار و به رنگ خاکستری درمیآید. ارتفاع متوسط این گونه ۱۰ متر میباشد و گاهی به ۱۸ متر نیز میرسد (جزیرهای و ابراهیمی رستاقی، ۱۳۸۲).

۱-۲-۶- اثر تنش خشکی بر روی خصوصیات مورفولوژیکی درختان
تأثیر خشکی بر روی کیفیت و کمیت محصول بسیار عمیق است. تنش خشکی باعث تغییرات آناتومیکی و مورفولوژیکی درگیاهان شده و در نتیجه رشد و بهره وری را کاهش میدهد، و منجر به برخی سازگاریها نسبت به تنش خشکی میشود که میتواند در میان گونههای مختلف اختلاف داشته باشد (لویت، ۱۹۸۰). اختلافات مورفولوژیکی در بین گونههای مختلف در سازگاری آنها به محیطهای گوناگون کمک میکند (بزاز۲۴، ۱۹۷۹ ؛ چاپین۲۵، ۱۹۸۰). بنابراین در هر محیطی گیاهان با مورفولوژی و اندازههای متفاوت وجود دارند و این حالت در اکوسیستمهای مدیترانههای و خشک بیشتر دیده میشود (کومرو۲۶، ۱۹۸۱). مشخصات مرفولوژیکی اندامهای برگ، ریشه، ساقه و اندازه بذر ممکن است زندهمانی گیاه را در محیطهای تنشزا تحت تأثیر قرار دهد (ریچ و همکاران،۱۹۹۲). همچنین مطالعات نشان میدهد که هر چه گیاه تغییرپذیری و انعطاف مرفولوژیک و فیزیولوژیک بالاتری داشته باشد، مقاومتش به تنش بیشتر است، یعنی بعد از تنش زودتر میتواند به حالت طبیعی خود برگردد و در حالت تنش نیز کمتر تغییر مییابد (والادارس و همکاران۲۷، ۲۰۰۲). بنابراین از آن جایی که خشکی روی خصوصیات مورفولوژی برگ (آبرامز۲۸، ۱۹۹۰ ، کورو۲۹، ۲۰۰۶ ؛ مزوروس۳۰، ۲۰۰۸ و نظری ۲۰۱۲)، میزان بیوماس (فورت۳۱، ۱۹۹۷ ؛ رویو۳۲، ۲۰۰۱ ؛ گیگر و توماس۳۳، ۲۰۰۲ ؛ پولوس۳۴، ۲۰۰۷ و نظری ۲۰۱۲)، ارتفاع نهال (رویو، ۲۰۰۱)، رشد و زندهمانی (ژانگ۳۵، ۲۰۰۵ ؛کورو، ۲۰۰۶) و نسبت ریشه به ساقه (باچرالد۳۶، ۱۹۸۶ ؛ وانگ۳۷ ،۲۰۰۳ ؛ سالوادور۳۸، ۲۰۰۴ ؛ بارگالی و تیواری۳۹، ۲۰۰۴ ؛ گروزونگ۴۰ و همکاران، ۲۰۰۸ ؛ سوسیلوتو و برنینگر۴۱، ۲۰۰۷ ؛ نظری، ۲۰۱۲) تاثیر میگذارد، گونههای حساس و مقاوم به خشکی را میتوان حتی‌الامکان با کمک این صفات از یکدیگر تشخیص داد. شناخت این خصوصیات و مطالعه هرچه بیشتر روی آنها می‌تواند ما را در تشخیص مقاومترین گونه به خشکی راهنمایی کند.

۱-۲-۶-۱-تعداد برگ
تنش خشکی نه تنها اندازه برگ را محدود میکند بلکه همچنین باعث محدودیت در تعداد برگ نیز میشود (تایز و زایگر، ۲۰۰۲). ریزش برگ یا تولید برگ کمتر، یکی از واکنش های سازگاری است و مکانیسم متداولی برای بقاء گیاهان در مواجهه با تنش خشکی میباشد (زهراوی، ۱۳۷۸). هر چند که ریزش برگ ممکن است اتلاف تعرقی آب برگ را کاهش دهد ولی میتواند ظرفیت فتوسنتزی را نیز کاهش دهد (دامسین و رامبال۴۲، ۱۹۹۵).
فیشر و ترنر۴۳ (۱۹۸۷) گیاهان را از نظر تاثیر تنش خشکی در ریزش برگها به دو دسته تقسیم نمودند:
الف – گیاهان تابع خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی متوقف میکنند. گیاهان یک ساله و گیاهان دایمی که دارای خزان در موقع خشکی هستند از این جمله اند.
ب – گیاهان فعال به خشکی: این گیاهان فعالیت فتوسنتزی خود را طی دوره تنش خشکی حفظ مینمایند. گیاهان دایمی همیشه سبز چوبی و گیاهان CAM از این جملهاند.
در واقع بلوطها دارای یک سری صفات مرفولوژیک در برگ هستند که آنها را در مکانهای باز، شدت نور بالا یا خشک سازگار میکند (آبرامز۴۴، ۱۹۸۶). برگهای گونههای مختلف بلوط دارای مشخصات مرفولوژیکی و آناتومی مختلفی هستند که توانایی آنها را در برابر خشکی بهبود میبخشد (گوردن۴۵ و همکاران، ۱۹۸۹). همچنین در اثر تنش کمبود آب نسبت قند محلول به نشاسته افزایش مییابد و از آنجایی که نشاسته به عنوان مادهای برای رشد محسوب میشود، توسعه برگ کاهش پیدا میکند و یا حتی متوقف میشود (دیکسون و توملینسون۴۶، ۱۹۹۶). بهطوریکه مشخصاتی مثل کاهش اندازه برگ، افزایش ضخامت برگ، افزایش ضخامت کوتیکول، افزایش تراکم روزنهای، کاهش اندازه روزنهها و کاهش تعداد برگها (گوردن و همکاران، ۱۹۸۶) همگی عکسالعملهایی هستند که مقاومت به خشکی را افزایش داده و با کاهش حرارت بالای برگ و آسیبهای فتوشیمیایی و کمک به نگهداشتن حداقل میزان فتوسنتز طی استرسهای آبی گونه بلوط را حفظ میکنند (آبرام
ز۴۷ و همکاران، ۱۹۹۴).

۱-۲-۶-۲- رشد ریشه و ساقه
وقتی در طی استرسهای آبی رشد برگ کم میشود، انرژی در برگ (relative sink strength) کاهش مییابد و این امر باعث انتقال جذب به قسمتهای پایینی گیاه از جمله ریشه و ساقه میشود، بنابراین رشد ریشه افزایش و نسبت ساقه به ریشه کاهش مییابد که این میتواند پاسخی عمومی در برابر استرس آبی باشد (دیکسون و همکاران، ۱۹۹۶). برخی ویژگیهای گیاهان مانند نسبت ریشه به ساقه، تراکم بیشتر طول ریشه، نفوذ عمیقتر ریشه در خاک و تراکم بیشتر ریشههای نازک باعث جذب بهتر آب و موادغذایی در تنش خشکی میشود (بوت۴۸، ۱۹۸۹). وقتی هر یک از فاکتورهای رشد محدودکننده باشد، آب و مواد غذایی در ریشهها حفظ میشود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه افزایش مییابد. نسبت ریشه به ساقه بهترین شاخص برای پتانسیل زندهمانی نهال در مناطق خشک است (تامپسون۴۹، ۱۹۸۵). نهالهایی با سیستم ریشه بزرگتر، آب بیشتری را جذب میکنند (کارلسون و لسترن۵۰، ۱۹۸۷). کمبودهای ملایم آب رشد ریشه را تحت تأثیر قرار میدهد و بنابراین نسبت بیوماس ریشه به ساقه توسط یک تعادل عملکردی بین جذب آب توسط ریشه و فتوسنتز توسط ساقه تعیین میشود، بهعبارت دیگر یک ساقه تا زمانی رشد میکند که جذب آب توسط ریشه برای رشد بیشتر آن محدود کننده شود و برعکس ریشه تا زمانی رشد میکند که تقاضا برای مواد فتوسنتزی ساقه با تولید آن مواد برابر نباشد و کاهش آب این تعادل عملکردی را تغییر میدهد. این عوامل باعث رشد ترجیحی ریشه به اعماق خاک مرطوب میشود و در نتیجه نسبت ریشه به ساقه در شرایط کمبود آب افزایش مییابد (تایز و زایگر، ۲۰۰۲).
الگوی مطلوب رشد ریشه بستگی به ترکیبی از توزیع بارندگی در طول سال، عمق خاک، خصوصیات فیزیکی خاک (بافت و ظرفیت نگهداری آب) و تقاضای آب اندامهای هوایی در یک محصول در حال رشد و رقابت بین گیاهی دارد. بسیاری از ویژگیهای ریشه جذب آب را تحت تأثیر قرار میدهند که شامل وزن کل، توزیع عمومی، حداکثر عمق جستجوکننده، انشعابات، قطر تارهای کشنده و احتمالا ایجاد گره به وسیله میکوریزای همزیست میباشد (کافی و دامغانی، ۱۳۸۶). بسیاری از گونههای گیاهی به وسیله افزایش سهم اسمولیتها اختصاص یافته به رشد ریشه و بنابراین افزایش نسبت ریشه به اندامهای هوایی و حجم آب قابل دسترس برای گیاه به خشکی پاسخ میدهند (پیتکاریان

متن کامل در سایت سبز فایل


دیدگاهتان را بنویسید