گونه بلوط مورد نظر نداشت، چون بر همکنش گونه و تنش خشکی معنیدار نشد و این میتواند به دلیل کوتاه بودن دوره تنش باشد و اگر تنش طولانیتر شود و یا در شرایط آزمایشی متفاوت ممکن است عکسالعمل دو گونه با هم متفاوت باشد.

۴-۵- نتایج فتوسنتز
نتایج حاصل از تجزیه واریانس نشان داد که گونههای مختلف تنها درفتوسنتز، کارایی مصرف آب و تعرق با هم تفاوت معنیدار دارند (جدول۴-۱۱). نتایج مقایسه میانگین هم نشان داد که گونه ویول فتوسنتز ، کارایی مصرف آب و تعرق بیشتری نسبت به بلوط ایرانی داشت (جدول۴-۱۲). همچنین نتایج حاصل از تجزیه واریانس در دو زمان مختلف برای هدایت روزنهای و کارایی مصرف آب معنیدار بود، بهطوری که هدایت روزنهای در زمان دوم کاهش یافت ولی کارایی مصرف آب در زمان دوم افزایش معنیداری پیدا کرد، یعنی با کاهش نور، هدایت روزنهای کاهش معنیدار اما مقدار کارایی مصرف آب افزیش معنیدار یافت (جدول۴-۱۳). همچنین نتایج حاصل از تجزیه واریانس در دو رژیم آبیاری کنترل و تیمار تنش کمبود آب برای تمام پارامترهای مورد اندازهگیری بجز کارایی مزوفیلی، کارایی مصرف آب برگ و دیاکسیدکربن زیر روزنهای و محیطی معنیدار بود. نتایج مقایسه میانگین نشان داد که با کاهش محتوای آب خاک از ۱۰۰ تا ۷۰ درصد ظرفیت مزرعهای خاک، هدایت روزنهای و به همراه آن نرخ تبخیر و تعرق در هر دو گونه افزایش یافت. اما این افزایش تأثیری در نرخ خالص فتوسنتز و سایر پارامترهای فتوسنتزی مورد اندازه گیری نداشت. زمانی که محتوای نسبی آب به ۵۰ درصد ظرفیت مزرعهای رسید، نرخ خالص فتوسنتز و هدایت مزوفیلی کاهش معنیداری نسبت به حالت کنترل یافت و این در حالسیت که کارایی مصرف آب افزایش معنیداری را نسبت به تنش ملایم (۷۰ درصد) داشت اما در سایر پارامترهای مورد اندازهگیری تغییر معنیداری مشاهده نشد. با کاهش بیشتر محتوای آب خاک تا ۳۰ درصد ظرفیت زراعی، علاوه بر فتوسنتز و هدایت مزوفیلی، پارامترهای دیگری مانند هدایت روزنهای، نرخ تبخیر و تعرق و نسبت دیاکسیدکربن زیر روزنهای به محیطی کاهش معنیداری را نسبت به شرایط کنترل شده نشان دادند.
همچنین درصد تغییرات پارامترهای گازی تحت تنش شدید نسبت به کنترل نشان داد که فتوسنتز در گونه ویول ۶۴% ولی در بلوط ایرانی ۹۴ % کاهش نشان داد. همچنین میزان هدایت روزنهای ویول ۸۵% و بلوط ایرانی ۸۷% کاهش داشت. اما هدایت مزوفیلی در ویول ۶۵% ولی در بلوط ایرانی ۹۵% کاهش نشان داد. میزان تعرق نیز در ویول ۵۷% ولی در بلوط ایرانی ۷۹% کاهش داشت.

جدول۴-۱۱- نتایج تجزیه واریانس (میانگین مربعات) صفات مورد مطالعه
منابع تغییرات
هدایت روزنهای
(gs)
نرخ فتوسنتز خالص
(A)
هدایت مزوفیلی
(A/Ci)
کارایی مزوفیلی
(Ci/gs)
wue
(A/E)
کارایی مصرف آب داخلی برگ (A/gs)
نسبت دی‌اکسید کربن زیر روزنه‌ای به محیط
(ci/cref)

بین گروهی

تیمارآبی
۰۰۳/۰ **
۹/۵۹ **
۰۱/۱**
۲/۴۸ ns
۲/۴۸ *
۹۸/۹۴۵۸۴ ns
۰۰۱/۰ **
گونه
۰۰۱/۰ ns
۰۳/۰ *
۰۶/۶ ۱۰-۸ns
۳/۶۲ ns
۳/۶۲ *
۱۳۴۵۵۰ ns
۳۶/۱ ns
گونه× تیمارآبی
۷۲/۴ ۱۰-۵ns
۴/۵ ns
۴۳/۳ ۱۰-۵ns
۵/۱۷ ns
۵/۱۷ ns
۳/۲۹۸۹ ns
۰۰۱/۰ns
خطای باقیمانده
۰۰۱/۰
۵/۳
۵- ۱۰×۴/۲
۱۵/۱۸
۶۵/۱۲
۵۴۱/۷۱۵۴
۰۰۱/۰
درون گروهی

زمان
۰۰۲/۰ *
۴/۴ ns
۱۸/۵ ns
۵۹/۱ ns
۷/۷۸ *
۱۲۶۹۲ ns
۰۰۴/۰ ns
گونه×زمان
۰۰۱/۰ ns
۸/۷ ns
۱۴/۷ns
۸/۲۹ ns
۸/۲۹ ns
۱۲/۲۲۳۷ ns
۰۰۲/۰ ns
زمان×تیمارآبی
۰۰۱/۰ ns
۱۱/۳ ns
۱۳/۳ ns
۹/۱۹ ns
۹/۱۹ ns
۸/۲۷۶۸۵ ns
۰۰۲/۰ ns
زمان×گونه×تیمار
۰۰۱/۰ ns
۱۴/۷ ns
۸/۵ ns
۷/۲۳ ns
۳۳/۲۹ ns
۸۸/۲۰۹۷۰ ns
۰۰۱/۰ ns
خطای باقی مانده
۰۰۱/۰
۱/۵
۵- ۱۰×۷/۳
۵۲/۱۲
۸۶/۱۴
۲۴/۱۰۱۵۹
۰۰۱/۰

ادامه جدول ۴-۱۱-
منابع تغییرات
دیاکسیدکربن زیر روزنه
(Ci)
تعرق
(E)
بین گروهی

تیمارآبی
۹۸/۱ ns
۶/۲ **
گونه
۰۲/۰ ns
۱/۲ *
گونه×تیمار
۳۶/۰ ns
۵۷/۰ ns
خطای باقی مانده
۶۲/۰
۸۴/۰
درون گروهی

زمان
۶/۵۳۳ ns
۰۱۵/۰ ns
گونه× زمان
۲۰/۶۱ ns
۵۲/۱ ns
زمان×تیمار
۱۲/۳۵۵ ns
۵۸/۰ ns
زمان×گونه ×تیمار
۲/۷۵ ns
۸۳/۰ ns
خطای باقی مانده
۲۳/۲۲۹
۷۵/۱
* خطای ۵ درصد، ** خطای ۱ درصد و ns عدم تفاوت معنیدار میباشد.
(Ci) میکرو مول/ مول- (A) میکرو مول دی اکسید کربن بر متر مربع در ثانیه- (gs) میلی مول آب بر متر مربع در ثانیه- (E) میلی مول آب بر متر مربع در ثانیه- (WUE) میکرو مول دی اکسید کربن بر مول آب-Ci/gs)) میکرومول در متر مربع در ثانیه/ مول در میلی مول آب ((A/Ci مول در متر مربع در ثانیه- (WUEL) میکرومول دیاکسیدکربن در سانتیمتر مربع / متر مربع در ثانیه.
جدول۴-۱۲- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در دو گونه مورد مطالعه
گونه
هدایت روزنهای
نرخ فتوسنتزخالص
هدایتمزوفیلی
کاراییمزوفیلی
کارایی مصرف آب
کارایی مصرف آب داخلی برگ
ویول
۰۱/۰۰۰۴/۰a
۲/۵۷/۰a
۰۱۴/۰۰۰۲/۰a
۳/۲۱۳۴۳۷/۳۳۳۶a
۷/۵۱/۱a
۵/۲۶۸۱/۲۴۸a
بلوط ایرانی
۰۳/۰۰۰۶/۰a
۸/۴۷/۰b
۰۱۳/۰۰۰۱/۰a
۲۲/۱۰۹۰۰۷/۱۳۸۹a
۳۸/۳۷/۰b
۵/۱۵۸۱/۲۳a

ادامه جدول ۴-۱۲-
گونه
Ci/cref
ci
تعرق
ویول
۹۷/۰۰۰۴/۰a
۳۷۰۴/۳a
۱/۲?/۲۲a
بلوط ایرانی
۹۷/۰۰۰۴/۰a
۳۷۰۴a
۶/۱?/۳۲b
حروف یکسان در هر ستون نشان
دهنده عدم تفاوت معنیدار بین دو گونه میباشد. اعداد پس از ± اشتباه معیار میباشند.

جدول۴-۱۳- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در زمانهای مختلف
زمان
هدایت روزنهای
نرخ فتوسنتز خالص
هدایت مزوفیلی
کارایی مزوفیلی
کارایی مصرف آب
کارایی مصرف آب داخلی برگ
اول
۰۳۱/۰۰۰۵/۰a
۶/۵۸۱/۰a
۰۱۵/۰۰۰۲/۰a
۱۴۰۴۲۸/۲۲۱۸a
۱/۳۴/۰b
۸/۱۸۰۰۹/۲۲a
دوم
۰۱۸/۰۰۰۵/۰b
۳/۴۵۹/۰a
۰۱۱/۰۰۱۵/۰a
۱۸۹۷۸۳۶۷۵a
۰۷/۶۲۵/۱a
۱۱/۱۹۱۶۱/۶۶a

ادامه جدول ۴-۱۳-
۴-۱۳.

زمان
Ci/Cref
Ci
تعرق
اول
۹۷/۰۰۰۴/۰a
۵/۳۶۴۱۱/۳a
۸۷/۱۲۹/۰a
دوم
۹۸/۰۰۰۲/۰a
۷/۳۷۴۵/۴a
۹۸/۰۲۰/۰a
حروف یکسان در هر ستون نشان دهنده عدم تفاوت معنیدار بین زمانهای مختلف

میباشد. اعداد پس از ± اشتباه معیار میباشند.

جدول ۴-۱۴- مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در تیمارهای آبی مختلف
تیمارآبی
هدایت روزنهای
نرخ فتوسنتز خالص
هدایت مزوفیلی
کارایی مزوفیلی
کارایی مصرف آب
کارایی مصرف آب داخلی برگ
۱۰۰%fc
۰۳۰/۰ ۰۰۷/۰b
۹/۷ ۷۱/۰a
۰۲۱/۰۰۰۲/۰a
۴۴/۱۸۶۳۲۴/۴۰۰۶a
۲۸/۲۶۰/۰ab
۲۹/۳۰۰ ۲۰/۵ a
۷۰%fc
۰۵۳/۰ ۰۰۶/۰a
۱۰/۶۱۲/۱ab
۰۱۷/۰۰۰۳/۰ab
۰۱/۱۵۹۹۵/۱۶۴۹a
/۲ ۲۸۵۲/۰b
۱۳۷ ۶۵/۲۴ a
۵۰%fc
۰۱۷/۰۰۰۴/۰ab
۵/۴ ۶۶/۰b
۰۱۲/۰۰۰۳/۰b
۲۵/۲۱۴۶ ۴/۳۶۷۶a
۲۳/۶ ۰۴/۱ a
۹۸/۲۰۰ ۵۳/۴۲ a
۳۰%fc
۰۰۴/۰۰۰۲/۰c
۶۳/۱ ۴۲/۰c
۰۰۴/۰۰۰۴/۰c
۶/۱۶۰۰ ۳/۲۷۴۸ a
۸۴/۳۳۸/۱ab
۹۹/۱۲۳ ۹۹/۸۸ a

ادامه جدول ۴-۱۴-
تیمارآبی
دی اکسید کربن زیر روزنه ای به محیطیci/cref

دیاکسید کرین زیر روزنهای
ci
تعرق
E
۱۰۰%fc
۹۷/۰۰۰۴/۰a
۴/۳۶۵۱۱/۳a
۵۷/۱۴۳/۰b
۷۰%fc
۹۶/۰۰۰۱/۰ab
۷/۳۷۴۲/۴a
۷۶/۲۴۲/۰a
۵۰%fc
۹۵/۰۰۰۵/۰ab
۲/۳۷۰۴/۳a
۹۷/۰۲۸/۰bc
۳۰%fc
۹۴/۰۰۰۲/۰b
۸/۳۶۷۸/۴a
۴۱/۰۱۴/۰c
حروف یکسان در هر ستون نشان دهنده عدم تفاوت معنیدار بین تیمارهای مختلف میباشد. اعداد پس از ± اشتباه معیار میباشند.

۴-۶- نتایج همبستگی تبادلات گازی
نتایج حاصل از تجزیه همبستگی بین پارامترهای تبادلات گازی در هر دو گونه ویول و بلوط ایرانی، نشان داد که فتوسنتز با هدایت روزنهای، مزوفیلی و تعرق همبستگی مثبت و معنیداری داشت که این همبستگی بین پارامترهای فتوسنتز با هدایت روزنهای، هدایت مزوفیلی و تعرق در گونه ویول همبستگی بالایی بود ولی در بلوط ایرانی همبستگی متوسطی را نشان داد. همچنین تنها در گونه ویول فتوسنتز با کارایی کارایی مصرف آب برگ و نسبت دیاکسیدکربن زیرروزنهای به محیطی همبستگی منفی و معنیدار نشان داد. همچنین همبستگی مثبت و معنیدار بالایی بین پارامترهای هدایت روزنهای با تعرق و هدیت مزوفیلی در هر دو گونه مشاهده شد (جدول ۴-۱۵ و ۴-۱۶).

جدول۴-۱۵- نتایج همبستگی پارامترهای تبادلات گازی در گونه ویول
Ci/cref
ci
تعرق
کارایی مصرف آب برگ
کارایی مصرف آب
کارایی مزوفیلی
هدایت مزوفیلی
هدایت روزنه ای

فتوسنتز

۸۱۷/۰-**
۵۰۰/۰-**
۷۶۴/۰**
۴۴۳/۰-*
۰۹۵/۰ns
۳۸۲/۰ns
۹۸۸/۰**
۷۶۷/۰**
۱
فتوسنتز
۶۲۴/۰-**
۶۳۰/۰-**
۹۷۰/۰**
۳۵۲/۰-ns
۴۴۲/۰ns
۸۶۰/۰-**
۷۸۷/۰**
۱

هدایت روزنه ای
۸۲۰/۰-**
۵۴۰/۰-**
۷۸۳/۰**
۴۰۵/۰ns
۰۷۵/۰ns
۱۳۰/۰ns
۱

هدایت مزوفیلی

۰۰۳/۰ns
۱۷۳/۰ns
۰۶۵/۰-ns
۸۵۱/۰*
۰۱۵/۰ns
۱

کارایی مزوفیلی

۰۵۱/۰ns
۲۱۳/۰ns
۳۵۹/۰-ns
۰۸۵/۰ns
۱

کارایی مصرف آب
۱۸۴/۰ns
۲۱۵/۰ns
۱۴۴/۰-ns
۱

کارایی مصرف آب برگ
۲۰۴/۰-ns
۱۳۴/۰ns
۱

تعرق
۲۰۸/۰ns
۱

ci

۱

Ci/cref

* خطای ۵ درصد، ** خطای ۱ درصد و ns عدم تفاوت معنیدار میباشد.

جدول۴-۱۶- نتایج همبستگی پارامترهای تبادلات گازی در گونه بلوط ایرانی

جدول۶. همبستگی پارامترهای تبادلات گازی در گونه بلوط ایرانی

Ci/cref
ci
تعرق
کارایی مصرف آب برگ
کارایی مصرف آب
کارایی مزوفیلی
هدایت مزوفیلی
هدایت روزنه ای

فتوسنتز

۲۴۱/۰-ns
۱۷۱/۰-ns
۵۷۴/۰**
۴۶۱/۰ns
۳۸۴/۰ns
۴۸۴/۰-ns
۹۹۵/۰**
۵۷۶/۰**
۱
فتوسنتز
۵۰۰/۰-*
۲۶۵/۰-ns
۹۷۹/۰**

۲۵۸/۰ns
۳۴۵/۰-ns
۱۱۱/۰ns
۶۰۹/۰**
۱

هدایت روزنه ای
۳۴۴/۰-ns
۲۷۴/۰-ns
۵۸۸/۰**
۴۵۲/۰ns
۳۳۵/۰ns
۱۵۲/۰ns
۱

هدایت مزوفیلی
۰۶۲/۰-ns
۰۵۴/۰-ns
۰۴۸/۰-ns
۷۵۶/۰**
۰۸۸/۰-ns
۱

کارایی مزوفیلی

۰۸۵/۰-ns
۱۸۰/۰-ns
۳۱۱/۰-ns
۰۴۶/۰ns
۱

کارایی مصرف آب
۴۵۷/۰-*
۴۹۳/۰-ns
۴۶۹/۰-ns
۱

کارایی مصرف آب برگ
۴۹۵/۰-*
۳۸۶/۰-ns
۱

تعرق
۷۱۴/۰**
۱

ci
۱

Ci/cref

* خطای ۵ درصد، ** خطای ۱ درصد و ns عدم تفاوت معنیدار میباشد.

مطالعه تغییرات فتوسنتز در شرایط تنش خشکی میتواند به شناسایی فاکتورهای موثر در مقاومت به این تنش کمک کند (سی و سه مرده و همکاران، ۱۳۸۳). با توجه به نتایج بهدست آمده از این مطالعه، آنالیز واریانس نشان داد که هیچ اثر متقابلی بین سه عامل گونه، زمان و تیمار تنش کمبود آب
وجود ندارد، یعنی عکسالعمل این دو گونه نسبت به تنش خشکی از نظر کلیه پارامترها در هر دو زمان مورد اندازهگیری مشابه است. اما مقایسه گونهها نشان داد که گونه بلوط ایرانی در مقایسه با ویول از نرخ تبخیر و تعرق و نرخ خالص فتوسنتز و کارآیی مصرف آب کمتری برخوردار بود. ریل و هکس (۱۹۶۸) معتقدند که کاهش فتوسنتز، منجر به کاهش تعرق و کارایی مصرف آب میشود. از طرف دیگر در بررسی که روی میزان فتوسنتز در دو گونه Q. ilexوLaurus nobilis تحت شرایط خشکی توسط آرنا و همکاران (۲۰۰۸) انجام شد، نتیجهگیری کردند که تحت شرایط خشکی مساوی، میزان فتوسنتز در گونه Q. ilex نسبت به گونه L. nobilis بیشتر بود و در نتیجه به خشکی مقاومتر است. همچنین در مطالعهای که بر روی سه گونه Q. petraea،Q. pubescens و Q. ilex توسط اپرون و دریر (۱۹۹۳) صورت گرفت نیز نشان دادند که میزان کارآیی مصرف آب گونه Q. ilex که یک گونه سازگار به خشکی میباشد بالاتر بود. بنابراین به نظر میرسد که گونه ویول به طور کلی دارای بازدهی و مقاومت بیشتر به خشکی نسبت به گونه بلوط ایرانی است. از طرف دیگر نتایج نشان داد که با کاهش نور در زمان اندازهگیری دوم، هدایت روزنهای کاهش و کارآیی مصرف آب افزایش یافت. مطالعه بر روی چهار گونه بلوط نشان داد که تاثیر خشکی بر عملکرد گیاه بستگی به شدت میزان نور محیط دارد (کورو و همکاران، ۲۰۰۶). همچنین مطالعه بر روی Quercus suber تحت تنش خشکی در میزان نور بالا و کم نشان داد که در نور کم چه در حالت کنترل و چه در حالت تنش خشکی میزان فتوسنتز، هدایت روزنهای و کارایی مصرف آب نسبت به نور زیاد کمتر بود. در واقع گیاهان در معرض نور کم و تنش کمبود آب بیشتر تحت تنش بودند (آراندا و همکاران، ۲۰۰۵). در این حالت بیشترین میزان ظرفیت فتوسنتزی در نهالهایی بود که در نور زیاد رشد کرده بودند و سبب تجمع اسمولیتها از جمله قندهای محلول شد (آلسوارت و ریچ، ۱۹۹۹). بنابراین مکانیسمهایی مانند تنظیم اسمزی میتواند توسط ظرفیت فتوسنتزی بالاتر در محیطهای با میزان نور بیشتر تنظیم شود (آبرامز، ۱۹۸۸; کلوپل و همکاران، ۱۹۹۳; مندز و همکاران، ۱۹۹۳).
همچنین اثر تنش کمبود آب در این مطالعه بیانگر معنیدار شدن فتوسنتز و هدایت روزنهای و مزوفیلی، کارآیی مصرف آب و دیاکسیدکربن زیر روزنهای به محیطی و تعرق بود. از آنجا که میزان فتوسنتز تا حد زیادی در گرو رفتار روزنهها میباشد، به‌خصوص در تنشهای خشکی شدید که هدایت روزنهای به شدت کاهش مییابد (وانگ و همکاران، ۱۹۷۹). کاهش محتوای نسبی آب برگ موجب بسته شدن روزنهها و در نتیجه کاهش هدایت روزنهای می‌شود (چارتزولاکسیا و همکاران، ۲۰۰۲؛ پینهیرو و همکاران، ۲۰۰۴). ). بررسیهای صورت گرفته در این تحقیق نیز حاکی از همبستگی مثبت و معنیداری بین فتوسنتز ،هدایت روزنهای و تعرق در هر دو گونه بود. در شرایط تنش خشکی، میزان دیاکسیدکربن قابل دسترس برای فتوسنتز به واسطه کاهش هدایت روزنهای و مزوفیلی کاهش مییابد (مهرجردی و همکاران، ۱۳۹۱). از طرف دیگر کاهش نسبت دی‌اکسیدکربن زیر روزنه‌ای به دی‌اکسیدکربن محیطی (Ci/Cref) در طی تنش خشکی در

متن کامل در سایت سبز فایل


دیدگاهتان را بنویسید